Jasan (Fraxinus)
Jasan (Fraxinus) je rod rostlin z čeledi olivovníkovité. Jsou to většinou opadavé stromy se vstřícnými lichozpeřenými listy a nevelkými, někdy i bezobalnými květy v latovitých nebo hroznovitých květenstvích. Jsou opylovány hmyzem nebo větrem. Plodem je křídlatá nažka. Rod zahrnuje asi 48 druhů a je rozšířen v mírném pásu severní polokoule s přesahy do tropů a subtropů. Nejvíce druhů se vyskytuje v Číně a Severní Americe. V Evropě rostou celkem 4 druhy, jasan ztepilý a jasan úzkolistý se přirozeně vyskytují i v České republice.
Jasany poskytují kvalitní pevné dřevo, které se používá zejména na podlahy, nábytek a k soustružení. Vysazují se v různých kultivarech jako okrasné a parkové dřeviny. Mají význam v lékařství a léčitelství a jsou zdrojem kumarinů.
Jasany jsou jednodomé nebo dvoudomé, opadavé nebo výjimečně stálezelené (Fraxinus griffithii, F. uhdei) stromy, řidčeji keře. Větévky bývají zploštělé. Listy jsou lichozpeřené nebo řidčeji jednolisté (např. F. anomala a některé kultivary jasanu ztepilého), vstřícné nebo i v trojčetných přeslenech, někdy nahloučené na koncích větví. Řapík listu i řapíčky jednotlivých lístků jsou často na bázi ztlustlé. Květy jsou drobné, jednopohlavné, oboupohlavné nebo polygamní, uspořádané v latovitých nebo hroznovitých květenstvích. Květenství jsou buď vrcholová nebo vyrůstají v úžlabí při koncích větví či na loňských letorostech. Kalich je srostlý, na vrcholu zakončený 4 zuby nebo nepravidelnými laloky. U části zástupců chybí. Koruna je buď bílá až nažloutlá, čtyřčetná a dělená až k bázi, nebo chybí. Tyčinky jsou dvě nebo výjimečně čtyři. Semeník je svrchní, se dvěma komůrkami, v nichž je po dvou vajíčkách. Čnělka je krátká a nese
Rozšíření
Rod jasan zahrnuje asi 48 druhů. Je rozšířen v Eurasii, Severní a Střední Americe a severní Africe. Centrum druhové diverzity je v Číně (celkem 22 druhů) a v Severní Americe (12 druhů). V Evropě rostou celkem 4 druhy jasanů, z toho se dva vyskytují přirozeně i v České republice. Jasan ztepilý je rozšířen téměř v celé Evropě, na východ zasahuje až na Kavkaz a do Íránu. Jasan úzkolistý je rozšířen v teplejších oblastech Evropy a vyskytuje se i na jižní Moravě. Jasan zimnář má v rámci Evropy podobný areál, v České republice se ale vyskytuje jen druhotně. Přirozeně zasahuje na jižní Slovensko. Jasan balkánský (Fraxinus pallisae) roste v jihovýchodní Evropě a na Kavkaze. V Severní Americe se vyskytuje celkem 12 druhů, z nichž šest zasahuje i do Kanady. Největší areál má jasan pensylvánský a jasan americký.[6] Na jih zasahují jasany v Americe přes Mexiko po Honduras a Kubu.[5] V severní Africe se vyskytují dva druhy, omezené výskytem na západní část dané oblasti (Maroko, Alžírsko, Tunisko). V Asii sahá areál rodu od jihozápadní Asie přes Střední a Jižní Asii a Čínu po Ruský Dálný východ a Japonsko a přes Indočínu po Malé Sundy a Filipíny.
Jasany rostou na poměrně pestré škále stanovišť od oblastí mírného pásu po subtropy a tropy, od polopouští po vlhké poříční biotopy a od nížin do subalpínského stupně. Středoamerické druhy rostou nejčastěji podél vodních toků v nadmořských výškách do 2000 metrů. Na podobných stanovištích rostou i tropické druhy z jihovýchodní Asie.
Ekologické interakce
Přibližně třetina všech druhů jasanu má bílé, vonné květy v koncových latách, které jsou opylovány převážně hmyzem. Květy zbývajících 34 druhů jsou bezkorunné, nevonné, obvykle jednopohlavné, nahloučené v úžlabních květenstvích a opylované větrem. Za původnější způsob opylování je považována entomogamie, zatímco opylování větrem se u jasanů vyvinulo druhotně v několika vývojových liniích a je doprovázeno přechodem k dvoudomosti. Křídlaté plody jsou uzpůsobeny šíření větrem. Jasany jsou živnými rostlinami housenek široké škály denních i nočních motýlů. Z druhů rozšířených i v České republice je to např. babočka osiková, hnědásek osikový, nesytka sršňová, přástevník americký, lišaj šeříkový a různé můry. Ve větvích vrtají housenky drvopleně obecného a drvopleně hrušňového. V Severní Americe se listy jasanů živí různé druhy martináčů a lišajů, otakárci Papilio glaucus a Papilio multicaudatus a babočka Euphydryas phaeton. Žijí na nich také bizarní housenky můry Phobetron pithecium z čeledi slimákovcovití. V Asii se listy jasanů živí např. housenky babočky Athyma ranga.
Choroby a škůdci
Jasan ztepilý a některé další druhy (jasan úzkolistý, někdy i jasan americký) jsou napadány a decimovány onemocněním známým jako nekróza jasanu nebo také chřadnutí jasanů. Onemocnění je způsobováno houbou Chalara fraxinea, prorůstající do dřeva i cévních svazků hostitele. Napadení se projevuje odumíráním letorostů i kosterních větví a prosycháním stromů. Bělavé plodničky této houby jsou známy pod názvem voskovička jasanová (Hymenoscyphus fraxineus, syn. H. pseudalbidus) a běžně se vyskytují na opadaných řapících jasanových listů. V České republice se první projevy choroby objevily v 90. letech, k masovému šíření dochází přibližně od roku 2004. Další houbou napadající jasany je padlí jasanové (Phyllactinia fraxini). V Severní Americe i v evropské části Ruska a na Ukrajině se šíří další závažný škůdce jasanů, polník jasanový. Brouk pochází z východní Asie. Napadá různé druhy jasanu i některé další listnaté stromy. Larvy vrtají pod kůrou, dřevina zpravidla do 3 let od napadení odumírá. V České republice nebyl výskyt tohoto brouka dosud zjištěn.
Obsahové látky
Charakteristickými látkami obsaženými v jasanech jsou zejména kumariny, sekoiridoidy a fenyletanoidy, přítomny bývají i lignany, flavonoidy a jednoduché fenolické sloučeniny. Přítomnost kumarinů je v rámci čeledi olivovníkovité jedinečná. Bylo jich zjištěno celkem 23, nejběžnější je eskulin a fraxin. Kumariny mohou být buď volné, nebo vázené ve formě glukosidů. Z některých druhů jasanu jsou průmyslově získávány. Sekoiridoidů bylo zjištěno asi 50. Vyskytují převážně vázané v glukosidické formě. Patří mezi ně mimo jiné oleosid, oleuropein, uhdenosid, framosid a četné další. Z fenyletanoidních glykosidů je to zejména verbaskosid, který je obsažen i v evropských druzích jasanu (jasan ztepilý, jasan zimnář). Dále jsou obsaženy fenylpropanoidní glukosidy (syringin, koniferin).
Jasany nejsou jedovaté rostliny, dřevo ale může při opacovávání způsobit podráždění kůže.
-
Syringin (glukosidy)
-
Fraxin (kumariny)
-
Oleuropein (sekoiridoidy)
Prehistorie a vývoj
Rod Fraxinus se podle výsledků fylogeografických studií vyvinul v oblasti Severní Ameriky v období eocénu před 34 až 56 milióny let. O tomto původu rodu svědčí i severoamerický výskyt bazálních sekcí rodu (sekce Dipetalae, Melioides, Pauciflorae). Nejstarší známé fosílie připisované rodu Fraxinus byly nalezeny na jihovýchodě Severní Ameriky. Odtud se rod rozšířil do Asie a později i do Evropy, došlo ale i k několika případům zpětných přenosů z Eurasie do Severní Ameriky (např. Fraxinus nigra). Fosílie jasanů ranně miocénního stáří jsou známy i ze severočeských hnědouhelných pánví. Konkrétně se jedná o druhy †Fraxinus bilinica a †Fraxinus macroptera. Prokřemenělé dřevo se strukturou velmi podobnou jasanu, pocházející z paleogénu, bylo popsáno jako rod †Ornoxylon.